Stickstofffixierung

Cyanobakterien besitzen die Fähigkeit, atmosphärischen Stickstoff zu binden. Dafür bedienen sie sich zweier Methoden. Die erste ist die Stickstofffixierung in so genannten Heterocysten. Dies sind Zellen, die sich eigens auf die Stickstofffixierung spezialisiert haben. Auffallend ist die besonders dicke Zellwand der Heterocysten. Im Inneren der Zellen herrscht ein sauerstofffreies Milieu, das das Enzym Nitrogenase für die Reduktion des N2 zu Ammonium NH4+ braucht. Dieses Enzym ist sehr sauerstoffempfindlich und könnte in Anwesenheit von O2 nicht funktionieren. Es wird angenommen, dass die dicke Zellwand die Diffusion atmosphärischer Gase soweit verringert, dass das Eindringen von Sauerstoff größtenteils unterbunden wird, während jedoch genügend Stickstoff für die Sättigung der Nitrogenase eindringen kann. Desweiteren fehlt den Heterocysten das Photosystem II, mit welchem Zellen mit Chlorophyl CO2 fixieren, um Kohlenstoffverbindungen, wie z.B. Zucker, zu erzeugen. Dies ist die klassische Photosynthese, wie sie in Schulbüchern erklärt wird. Um einem Defizit an Kohlenstoff entgegenzuwirken, werden die Heterocysten von den benachbarten vegetativen Zellen mit niedrigmolekularem Zucker (Disaccharide) versorgt. Durch feine Kanälchen sind diese spezialisierten Zellen mit den vegetativen Zellen verbunden und machen somit einen Nährstofftransport zwischen Zellen möglich. Das Photosystem I bleibt in Heterocysten jedoch enthalten. Dieses bildet mit Hilfe von Licht Energie in Form von ATP, das unter Anderem für die Reduktion des Stickstoffs zu NH4+ benötigt wird. Der fixierte Luftstickstoff wird nach der Nitrifikation in Form von Cyanophycin gespeichert. Dieses wird als leicht zugängliche Eiweißreserve gespeichert, die in Zeiten des Stickstoffmangels trotzdem noch Wachstum ermöglicht. Das Cyanophycin wird zusätzlich noch zu Glutamin umgebaut. In dieser Form wird es in die Nachbarzelle transportiert, um auch diese Zellen mit dem benötigten Stickstoff zu versorgen. Dieser Export erfolgt wie der Nährstoffimport über feine Kanälchen zwischen den Zellen.

Die Bildung von Heterocysten wird stark durch das Fehlen von gebundenem Stickstoff im Milieu stimuliert. Bei reichlicher Versorgung mit Stickstoff bleibt die Bildung von Heterocysten teilweise bis ganz aus.

Es gibt jedoch auch Blaualgen, die keine spezialisierten Zellen bilden, aber trotzdem Stickstoff fixieren können. Diese Arten haben im Gegensatz zu heterocystenbildenden Arten den Prozess der Stickstoffbindung und der CO2-Bindung zeitlich getrennt. Während des Tages betreiben sie größtenteils Photosynthese für die Zuckerbildung und am Abend sowie in der Nacht werden die sogenannten Phycobiliproteine, die für die Photosynthese benötigt werden, abgebaut. Dadurch wird die Funktion des sauerstoffproduzierenden Photosystem II eingestellt. Anschließend wird das Enzym Nitrogenase gebildet, durch das die N2-Fixierung während der Nacht möglich wird. Wenn ausreichend Stickstoff in Form von Cyanophycin gespeichert ist, wird die Nitrogenase durch O2 abgebaut, das im Laufe der Nacht in die Zellen einsickert. Gleichzeitig werden die Phycobiliproteine neu synthetisiert, damit das Photosystem II bei Tag seine Funktion wieder aufnehmen kann.

Verfügbarkeit des Stickstoffs im Boden

Wie schnell der Stickstoff in den Cyanobakterien wirksam wird, hängt von der Zusammensetzung des Stickstoffgehaltes ab.
Organisch gebundener N ist langsamer, jedoch längerfristig wirksam. Hierzu zählen die in den Cyanobakterien vorkommenden Formen Glutamin und Cyanophycin. Aminosäuren, wie z.B. Glutamin führen bei regelmäßigen Gaben zu einer Humusanreicherung und somit zu einer Verbesserung der Bodenfruchtbarkeit. Außerdem kommt es zu einer allmählich ansteigenden Stickstofffreisetzung und zu einem erhöhten Gesamtstickstoff im Boden. In Summe heißt das, dass durch regelmäßige und längerfristige Düngung mit Cyanobakterien die Bodenqualität und der Humusgehalt zunehmend gesteigert werden können. Zudem bildet sich über die Jahre hinweg ein Pool aus verfügbarem Stickstoff und ein humusreicher Boden, der noch zusätzlich CO2 bindet. Zusätzlich liegt ein geringer Teil des Cyanostickstoffes als NH4+ vor, das für Pflanzen schnell, dafür jedoch nur kurzfristig verfügbar ist.

Quellen:
http://www.lebendigeerde.de/fileadmin/lebendigeerde/pdf/2002/2002-3.pdf
http://www.lfl.bayern.de/iab/duengung/organisch/13238/index.php
Christiaan van den Hoek, Hans Martin Jahns, David G. Mann (1993). Algen, 3. Neubearbeitete Auflage, Georg Thieme Verlag Stuttgart, New York